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El Cuaderno de Por qué Biotecnología nº 70

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La Biotecnología y el ciclo biológico de las plantas


Conocer para mejorar


Uno de los logros de la biotecnología moderna es el mejoramiento de cultivos a través de la transferencia de características específicas y útiles, de manera predecible y controlable. Para lograrlo es necesario entender cuáles son y cómo están regulados los mecanismos que determinan la expresión de esas características a lo largo del ciclo de las plantas.


El conocimiento del ADN, la comprensión del proceso por el cual los genes se expresan en funciones o características, y el desarrollo de las técnicas de transformación genética ha permitido en las últimas décadas la producción de plantas con características agroforestales de importancia económica como lo constituyen la tolerancia a herbicidas, y la resistencia al estrés biótico (insectos, hongos, virus y bacterias) y abiótico (salinidad, sequía, altas y bajas temperaturas, etc.). También pueden ser modificadas características relacionadas con el crecimiento y el desarrollo de las plantas, como la maduración de semillas, frutos y tubérculos, la diferenciación de granos de polen, la arquitectura de la planta, la floración y la eficiencia fotosintética, entre otras.


Actualmente, existen muchos proyectos destinados a descubrir los genes involucrados en el crecimiento, reproducción y desarrollo, su función y regulación, y cuyos resultados podrán ser aplicados en el mejoramiento vegetal mediante técnicas de ingeniería genética.


Crecimiento y desarrollo de las plantas


Desde la formación de la cigota hasta la muerte de un individuo (ciclo de vida) ocurren cambios cualitativos y cuantitativos que constituyen su desarrollo y que acompañan al crecimiento.


Durante el crecimiento de una planta se producen muchos cambios morfogenéticos y fisiológicos, sujetos a un control complejo de factores internos y externos. Su manifestación más visible ocurre cuando ese individuo pasa del estado vegetativo al reproductivo.


Los cambios morfogenéticos que ocurren durante el crecimiento y desarrollo de una planta están sometidos a tres tipos de control:


a) control intracelular o genético: toda célula de un ser vivo contiene la información genética necesaria para originar un individuo similar. La expresión de esa información está controlada por la actividad de los genes.
b) control intercelular: es ejercido por las hormonas, las cuales por su acción a distancia determinan interacciones celulares que se manifiestan como fenómenos de correlación.
c) control extracelular o ambiental: es el que ejercen los factores ambientales como luz (intensidad, duración y calidad), temperatura, etc.


En la mayoría de los casos, crecimiento y desarrollo se cumplen en forma armónica y paralela, es decir que la planta se desarrolla a medida que crece. Sin embargo, no siempre ambos procesos mantienen el mismo ritmo. En las plantas efímeras (completan su ciclo vital en un año) puede observarse un desarrollo muy rápido que va acompañado por escaso crecimiento. Por ejemplo las semillas de algunas plantas del desierto germinan luego de una lluvia de relativa intensidad y forman sus frutos antes que el suelo esté nuevamente seco. Durante este ciclo que puede alcanzar 10-15 días alcanzan a formar hojas y su tamaño no supera los 5-7cm. El caso opuesto puede observarse en algunas coníferas en las cuales el cambio de una etapa del desarrollo (período juvenil) a otra (período reproductivo) puede demorarse varios años llegando el individuo a alcanzar gran tamaño.


Un repaso del ciclo de vida en las plantas


A diferencia de los animales, el ciclo de las plantas presenta una alternancia de generaciones con diferente ploidía (número de “juegos” de cromosomas por célula), es decir haploides y diploides. Además, las plantas tienen fases multicelulares haploides (n = mitad de la dotación cromosómica de la especie) y fases multicelulares diploides (2n = dotación completa de cromosomas). Estas fases están delimitadas por el proceso de meiosis que da origen a las células sexuales, y por la unión de las gametas en la fecundación.



Cuando madura, una generación forma sus propias células reproductivas por el proceso de meiosis. Si las células reproductivas son esporas, la generación que las originó se llama esporofítica, en cambio si origina gametas se denomina generación gametofítica. Los conjuntos de células vegetativas, originadas por mitosis a partir de una determinada célula reproductiva (espora o cigota) constituyen las generaciones.



Como muestra el esquema, las gametas masculinas y femeninas (haploides = n) se desarrollan en el gametofito. Dos gametas se fusionan en la fecundación, y forman una cigota (2n) que a través de sucesivas mitosis forman el esporofito. Las células diploides del esporofito se dividen por meiosis y originan esporas (n). Cada espora se divide por mitosis y se forma el gametofito donde se desarrollan las gametas. Y el ciclo vuelve a comenzar.


Ciclo de vida en una angiosperma


En las angiospermas (plantas con flores) la generación esporofítica está representada por la planta que se origina de la germinación de una semilla. Esta planta formará flores con estructuras reproductivas masculinas (estambres) y femeninas (gineceo). Dentro de estas estructuras se produce la meiosis que forma gametas, iniciando la generación gametofítica. Es decir que estas generaciones son parásitas de la esporofítica ya que viven dentro de los estambres y a expensas de las reservas de estas estructuras.


Se muestra la alternancia de generaciones. La planta es el esporofito en cuyas flores se forman las esporas masculinas y femeninas, las que dan origen a los gametofitos masculino (grano de polen) y femenino (saco embrionario).


Se forma un gametofito masculino, los granos de polen, donde se desarrollan las gametas masculinas, y un gametofito femenino que es el saco embrionario donde se desarrollan los óvulos. La fertilización ocurre cuando el polen llega al estambre de la flor. La fecundación en las angiospermas es doble: dentro de los granos de polen se forman dos gametas masculinas, una fecunda la gameta femenina u ovocélula, formando la cigota, la otra gameta masculina se une al núcleo del endosperma (2n) ubicado dentro del saco embrionario, formando el endosperma o sustancia de reserva de la semilla. Cuando las gametas haploides se unen y forman una cigota se reinicia una nueva generación esporofítica, diploide. La generación esporofítica puede ser mantenida en estado de latencia protegido por la capa de la semilla.


Ciclo de vida en una gimnosperma


En las gimnospermas (planta con semilla desnuda), la generación esporofítica también está representada por la formación de una planta a partir de la germinación de una semilla. Esta planta formará estructuras reproductivas cónicas masculinas y femeninas, donde se forman las microsporas que dan origen a los granos de polen y las megasporas que forman a los óvulos.



Se resume la alternancia de generaciones. En las Gimnospermas la planta es el esporofito. En el cono masculino y femenino del esporofito se producen las esporas, que a su vez generan los gametofitos (masculino y femenino) que finalmente se diferencian en las respectivas gametas. La semilla es producto de la fusión de las gametas.


El entendimiento de la relación entre las generaciones y su importancia en el desarrollo de las plantas es un paso necesario en los proyectos de mejoramiento vegetal.


Reproducción sexual


La fecundación cruzada genera variabilidad genética de las poblaciones mediante la mezcla de genes. Esta ventaja sólo existe si hay cruzamiento con otro organismo que aporte una dotación de genes diferente, no así en la autofecundación cuando se combinan los mismos genes. La fecundación cruzada es tradicionalmente aprovechada por los fitomejoradores para introducir nuevas características en las plantas. En aquellos casos en los que las barreras reproductivas generan incompatibilidad sexual y por lo tanto una limitante en los cruzamientos, se utilizan técnicas de polinización artificial y rescate de embriones mediante cultivo in vitro de modo que resulten en individuos normales y fértiles.


Reproducción asexual o vegetativa


Las plantas también poseen un método asexual de reproducción. En este caso no existe combinación de características de dos individuos mediante la fecundación, y a menos que ocurra una mutación, los individuos resultantes son genéticamente idénticos a la planta madre. Este tipo de reproducción es usada por los agricultores porque permite propagar plantas con fenotipos interesantes manteniendo características obtenidas por selección artificial o por mutaciones naturales. Un ejemplo de esto es la naranja de ombligo que se originó por una mutación natural, y que es propagada vegetativamente por injertos de ramas sobre otros cítricos. De permitirse la reproducción sexual en esta planta, las semillas segregarían este carácter, diluyéndose entre la descendencia. Entre las estructuras involucradas en la reproducción vegetativa se encuentran los estolones, rizomas, bulbos, tubérculos y yemas (ver Cuaderno Nº 56).


Apomixis


La apomixis es un método de reproducción por el cual se obtienen plantas genéticamente iguales a la planta madre a través de la propagación por semilla sin que haya ocurrido fecundación de la gameta femenina. Es decir, un modo de reproducción asexual por el que se produce progenie del óvulo sin fecundar. Por lo tanto, las semillas contienen embriones cuyo origen es totalmente materno y se generan clones de la planta materna (partenogénesis). Debido a que no hay intercambio de material genético, la apomixis permite la reproducción de especies con características favorables, resaltando su eficiencia y la producción de semillas de alta calidad. Es decir que esta técnica combina las ventajas de la propagación por semilla (por fecundación) y los métodos de propagación vegetativa. Es muy utilizada en la producción comercial de plantas. Muchos cítricos y pastos comerciales se propagan eficientemente por este método.


Aplicación de la biotecnología en la modificación del ciclo biológico


Algunas de las posibles aplicaciones de la ingeniería genética para mejorar las plantas cultivadas sobre la biología del desarrollo son:

• la producción de híbridos
• evitar las transferencias de los genes hacia plantas no blanco y los cruces silvestres,
• el aumento del número de flores por planta,
• la obtención de plantas con flores más resistentes a las bajas temperaturas o al estrés hídrico
• inhibir la floración,
• provocar apomixis
• inducir esterilidad en los individuos machos
• modificar los tiempos de floración, de iniciación floral, de mantenimiento de estado floral, el retardo de la senescencia y la mejora de los patrones de crecimiento estacional.


Muchas de ellas están en etapa de experimentación y desarrollo, aunque los avances y resultados de los proyectos genoma permitirán mayores aplicaciones.


Modificación del ciclo de floración y senescencia. Estas aplicaciones son muy importantes, por ejemplo, en forrajeras perennes donde el crecimiento de las cañas florales, la floración y senescencia disminuye el valor nutritivo. La calidad del forraje podría mejorarse por lo tanto inhibiendo la producción de cañas florales que son poco digeribles o retardando la senescencia. Se han informado modificaciones en el tiempo de floración a través de la regulación de la expresión de genes involucrados en la iniciación del meristema floral.


Inducción de apomixis. Esta forma de reproducción constituye una herramienta única para desarrollar cultivares superiores y preservar combinaciones híbridas indefinidamente. Esto permitirá a los agricultores aprovechar parte de los granos de una planta híbrida como simiente para la siguiente siembra. Sin embargo la transformación de cultivares sexuales con genes que controlen la apomixis es aún hipotética ya que la identificación de esos genes aún no se ha logrado. El desarrollo de las técnicas de biología molecular harán posible en un futuro la comprensión del mecanismo de la apomixis, así como su transferencia a especies de interés.


Retardo en la maduración de frutos. El primer cultivo OGM en comercializarse en USA fue un tomate de maduración retardada obtenido por la técnica de “antisentido” al que se denominó Flavr Savr™, y fue aprobado para consumo en 1994. Estos tomates maduran con más lentitud por lo que pueden permanecer en la planta por más tiempo y adquirir mejor sabor, en comparación con las variedades comerciales que se cosechan cuando están verdes.


La maduración de un fruto está relacionada con el reblandecimiento de las paredes celulares, más precisamente con la degradación de la pectina (un polisacárido que da rigidez a la pared celular), por la enzima poligalacturonasa. La técnica del antisentido consiste en introducir el gen de esta enzima pero en sentido inverso, de modo que el gen es inhibido. En consecuencia los frutos resultaron más resistentes a la maduración y al movimiento durante el transporte.


Plantas con esterilidad masculina. Se han obtenido plantas macho estériles de tabaco y canola, con un gen que provoca esterilidad junto a un promotor que direcciona la expresión del gen en la región de las anteras. La expresión del gen impide el desarrollo normal del polen y en consecuencia la esterilidad masculina. Las producción de vegetales con esterilidad masculina impiden la polinización cruzada y la formación de híbridos menos valiosos, mientras que posibilita la producción de híbridos de alto valor mediante cruces dirigidos


Reducción en la altura de la plantas. Se demostró que regiones específicas de un gen de la bacteria Agrobacterium rhizogenes son responsables del bajo porte de las plantas que son transformadas con este gen, ya que reducen los entrenudos. El potencial de utilización de este gen en la reducción de la altura de plantas de interés agronómico está siendo estudiado.


Existen otros proyectos de mejoramiento vegetal basados en:

a) estudios genéticos y moleculares de los procesos que regulan la formación del óvulo, el saco embrionario, y los gametos femeninos tanto en plantas modelo (Arabidopsis thaliana) como en plantas de interés agrícola (maíz y papa);
b) identificación de genes y promotores útiles para el mejoramiento de semillas;
c) estudio de los mecanismos que regulan el desarrollo embrionario y endospérmico en la semilla,
d) estudios de los genes y mecanismos de regulación involucrados en la determinación de patrones de crecimiento anual o perenne.