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El Cuaderno de Por qué Biotecnología nº 109

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Las semillas y el proceso de germinación

Las semillas juegan un rol importante en la agricultura y en la vida del hombre, ya que sirven como medio para propagar plantas de una generación a otra, y obtener alimentos y otras materias primas así como derivados de uso industrial.
Las semillas actuales son el resultado de miles de años de domesticación y décadas de cruzamientos controlados (ver Cuadernos nº 5, 6, 39). La domesticación posiblemente, ha eliminado ciertas características beneficiosas para la supervivencia de las especies y perjudiciales para el productor, pero ha promovido la aparición de otros rasgos provechosos. Por ejemplo, el tamaño y la capacidad de almacenamiento de reservas energéticas, así como la producción de semillas aumentaron en muchos cultivos. Un ejemplo es el teosinte, la planta que es considerada como el antecesor del maíz, que rinde unos 100 kg de semillas por hectárea, mientras que los maíces híbridos modernos pueden producir 8.000 kg de semillas por hectárea.
La mayoría de los cultivos son propagados por semillas. Por esto, las semillas constituyen el sistema primario por medio del cual los fitomejoradores (mejoradores de plantas) transfieren los productos de la biotecnología de plantas a los productores y finalmente a los consumidores.

Las semilla

Las semillas contienen el embrión y las sustancias de reserva. El embrión es una planta en miniatura en estado de vida latente. En el embrión pueden reconocerse algunas de las estructuras que van a dar lugar a las distintas partes de la planta adulta. Así, es posible encontrar la plúmula o gémula que producirá las primeras hojas; la radícula, que formará la raíz primaria, y el talluelo que dará origen al tallo de la plántula. Por otro lado, el embrión posee uno o varios apéndices laterales llamados cotiledones, que son hojas modificadas. Los cotiledones están unidos al embrión por el nudo cotiledonal.
El embrión y las sustancias de reserva están rodeados por una pared denominada tegumento seminal o epispermo. Este tegumento posee dos capas llamadas testa (la más externa) y tegmen (la capa interna) y son derivadas de las capas que componen el tegumento de óvulo. La testa es casi siempre dura y resistente y el tegmen es mucho más delgado. La función del tegumento es proteger al embrión y las sustancias de reserva, pudiendo experimentar a veces algunas modificaciones que facilitan la dispersión de la semilla, como por ejemplo formaciones aladas, presencia de pelos, etc.
La semilla se forma a partir del óvulo después que la célula ha sido fertilizada por la célula espermática del polen. El endospermo es el resultado de la fusión de una segunda célula espermática del polen y una célula especial del óvulo con dos núcleos. Esta única célula, resultado de la fusión da origen al endospermo luego de varias divisiones celulares.




Fuente: http://www3.unileon.es/personal/wwdbvmgg/practica9.htm

 

El desarrollo de la semilla

El desarrollo de las semillas puede dividirse en tres grandes fases:

  1. Todas las estructuras y tejidos del embrión se forman como resultado de la división y diferenciación celular.
  2. La semilla crece y se activa el programa de síntesis de reserva. Las sustancias de reserva reemplazan el agua en las vacuolas de las células, reduciendo el contenido de agua hasta en un 40-50%.
  3. Durante la maduración, la semilla se seca, y sintetiza azúcares y proteínas que se unen a moléculas de agua de modo de proteger a las células de la desecación final. El metabolismo de la semilla se detiene y le permite permanecer por largos periodos de tiempo en estado seco. La maduración y pérdida de agua son procesos esenciales en la mayoría de los cultivos, que permite cosecharlos y almacenarlos.

El desarrollo de las semillas termina cuando finaliza el secado, y la planta germina. Cuando la semilla seca incorpora agua, su metabolismo se activa y se suceden la germinación y desarrollo de la plántula. En muchas plantas salvajes, el proceso de maduración es acompañado por dormancia, es decir que la semilla retrasa la germinación hasta que las condiciones ambientales son apropiadas para la supervivencia de las plántulas. Esto regula la germinación y la distribuye a lo largo de años, reduciendo la competencia a través de generaciones.
En los cultivos agronómicos las dormancia es un carácter no deseable porque hace que la germinación sea impredecible, impactando sobre el rendimiento. Cuando el hombre inició la selección de cultivos, lo hizo eligiendo aquellas semillas que germinaban rápidamente luego de la estación lluviosa y que crecían durante la estación seca. Esto llevó a una fuerte selección en detrimento del carácter de dormancia. Es por ello que la mayoría de cultivos agronómicos no presentan dormancia. Sin embargo, una pequeña cantidad de dormancia es deseable en algunos cultivos. Esto es porque si llueve antes de la cosecha, los granos de cereales como trigo que crecen en climas templados, estarían listos para germinar mientras están unidos a la planta madre, lo que resulta en una disminución de la calidad del grano causando pérdidas a los productores. En estos casos la dormancia se pierde luego de la desecación, cuando las semillas están por ser sembradas.

Las sustancias de reserva

A diferencia de los animales, las sustancias de reserva que nutren al embrión vegetal no provienen de la "madre" sino que están contenidas en la misma semilla, en órganos embrionarios como los cotiledones, o en tejidos extraembrionarios, principalmente el endospermo.
Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células están suficientemente hidratadas, se produce una activación de la síntesis de proteínas y, por lo tanto, la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la digestión de las sustancias de reserva para ser utilizadas durante el crecimiento de la plántula. Las reservas almacenadas ayudan al crecimiento de la plántula hasta que asoma al exterior, y la planta puede captar la energía lumínica y nutrirse mediante la fotosíntesis.
Las semillas son una fuente concentrada de carbohidratos, proteínas, y grasas y una fuente significativa de minerales, vitaminas y fibras. Los cereales son la principal fuente de alimento, seguidos por las legumbres y las oleaginosas. Entre los cereales importantes se encuentran el trigo, maíz, arroz, sorgo, avena, cebada, centeno. Entre las legumbres, las más importantes son la soja, el maní y el poroto. La soja es también una oleaginosa, como el girasol, la canola y el lino.
En la semilla madura de los cereales, un 75% del peso seco corresponde al almidón presente en el endospermo y un 12% a proteínas, mientras que el aceite depositado en el escutelo constituye menos del 5%. En las leguminosas el contenido de proteínas es de 25 a 40% del peso seco, con un 40 a 55% de almidón o 25 a 50% de aceite, dependiendo de si se trata de legumbres que almacenan almidón o aceite. La soja por ejemplo presenta un 25% de aceite, mientras que el maní un 50% (ver cuadernos n° 33, 45, 58 y 66). Las semillas también almacenan compuestos antinutrientes como ácido fítico (ver cuadernos n° 95 y 96) o enzimas inhibidoras de la digestión que cumplen una función de protección de los depredadores.
Situaciones de estrés durante el momento de la polinización y fertilización causado por variables ambientales (déficit de agua, temperatura, luz, competencia con otras plantas, y disponibilidad de nutrientes) puede causar que muchas semillas aborten o alterar su contenido y, en consecuencia, disminuir su rendimiento.

Diferencias entre monocotiledóneas y dicotiledóneas

A causa de años de selección y cruzamiento, las semillas de cultivos agronómicos contienen más reservas de las habituales para el crecimiento de la planta. En los cereales la mayor parte de la reservas se encuentra en el endospermo, mientras que en las legumbres como la soja o poroto, las reservas están en los cotiledones. En las dicotiledóneas (ej. leguminosas) los dos cotiledones se presentan como dos estructuras prominentes en el embrión maduro pero en las monocotiledoneas (ej. cereales) el único cotiledón o escutelo almacena aceite.

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Semilla de dicotiledónea (poroto, phaseolus vulgaris), y de monocotiledónea (maíz, Zea mays).

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Cuando se examina una semilla de una dicotiledónea como el poroto (phaseolus vulgaris), pueden notarse por su borde cóncavo el hilio, la micrópila y el rafe . El hilio es una cicatriz, señal del sitio donde se insertó un pequeño tallo llamado funículo que mantiene a la semilla unida al fruto. La micrópila es un pequeño orificio, por encima del hilio, por donde penetra el oxígeno y agua. Muy cerca de esta depresión aparecerá la radícula en el momento de la germinación. El rafe es un reborde que resulta de la soldadura del funículo con el cuerpo del óvulo. Por él se nutre la semilla cuando se encuentra en formación. Si se retira el tegumento seminal, se notan dos estructuras de gran tamaño: los cotiledones y por encima del nudo a la plúmula que está protegiendo al meristemo apical. Finalmente el talluelo es quién generará el tallo por debajo de las primeras hojas.

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En una monocotiledónea monocotiledónea como el maíz (Zea mays), el embrión ocupa el tercio inferior de la semilla y se encuentra rodeado por una sustancia harinosa: el endospermo. Puede distinguirse también un pequeño cotiledón, que se halla pegado al endospermo, y está unido al talluelo por el nudo cotiledonal. A diferencia de las dicotiledóneas, el embrión de las monocotiledóneas presenta estructuras de protección para la radícula y la plúmula. La radícula o raíz embrionaria está protegida por una estructura a modo de capuchón llamada coleorriza, que se desgarra durante la germinación. La plúmula también se halla protegida por otra envoltura, el coleóptile, formado por parte del cotiledón y que protege a las primeras hojas en su ascenso hacia la superficie.

 

Germinación y crecimiento de las plántulas
Cuando se habla de germinación de semillas, se suele pensar en la aparición de la plántula sobre el suelo, cuando en realidad este proceso se inicia cuando la semilla seca comienza a incorporar agua (período de imbibición) y culmina cuando el embrión se alarga y las raíces empujan y asoman de la semilla o fruto.
Para que una semilla germine se deben dar una serie de condiciones ambientales favorables para los distintos procesos metabólicos que permiten el desarrollo de la plántula, como la existencia de un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno y, una temperatura adecuada. Algunas semillas también requieren luz total mientras que otras requieren oscuridad. Sin embargo, aún cuando las condiciones ambientales sean adecuadas para la germinación, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar. Esto se conoce como latencia o letargo, y esta ligada a causas intrínsecas de las semillas o frutos como la madurez o viabilidad, pero también a efectos ambientales.
En el proceso de germinación se distinguen tres fases:

  1. Hidratación: se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla, un aumento proporcional en la actividad respiratoria y una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis de proteínas y la movilización de las sustancias de reserva.
  2. Germinación: transformaciones metabólicas necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. La absorción de agua se reduce llegando incluso a detenerse.
  3. Crecimiento:la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria. Las células del embrión comienzan a agrandarse, la cáscara de la semilla empieza a abrirse, y la raíz o radícula emerge primero, seguido por la plúmula que contiene hojas y tallo. Comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas.

¿Cómo es el proceso de germinación de la soja (dicotiledónea)?

 

Fuente: http://www.ecoaldea.com/imgplmd/soja_germinacion.gif

En primer lugar la semilla de soja se hincha debido a que absorbe agua a través de la micrópila. Esto le permite ablandar los tejidos internos y el tegumento para que pueda asomar la radícula. Luego, el hipocotilo asoma hacia la superficie pero, como los cotiledones aún permanecen bajo tierra, se curva un poco formando una estructura conocida como asa germinativa. La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria. El tegumento de la semilla se rasga permitiendo que asomen los cotiledones. Los cotiledones emergen a la superficie protegiendo al primer par de hojas juveniles. La raíz primaria comienza a ramificarse lateralmente formando las raíces secundarias. Los cotiledones se abren permitiendo el crecimiento de la plúmula o gémula, que originan el primer par de hojas. Hasta que estas hojas puedan generar el alimento para la plántula, los cotiledones se vuelven verdes y pueden realizar fotosíntesis durante cierto tiempo. Las raíces secundarias continúan su crecimiento aún después de haberse detenido el desarrollo de la raíz primaria.
La plántula sigue desarrollándose y se diferencian segmentos a lo largo del talluelo. Por debajo de los cotiledones se distingue el hipocotilo y por encima de estos, el epicotilo. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar, dejando expuesto el meristemo apical que dará lugar al resto de la planta. Los cotiledones se marchitan y caen dejando una cicatriz en el talluelo que corresponde al nudo cotiledonal. Aparecerán el tallo y las demás hojas.

¿Cómo es el proceso de germinación de una monocotiledónea como el maíz?
En primer lugar el fruto de maíz se hincha como consecuencia de la absorción de agua lo que genera el ablandamiento del pericarpio (cobertura del fruto) y de los tejidos internos. En este momento la coleriza se rompe permitiendo que asome la radícula hacia el exterior. Luego, el coleóptilo sale hacia la superficie a través de la tierra protegiendo a la plúmula en su interior. En el caso del maíz el cotiledón permanece siempre bajo tierra. La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria. El coleóptilo se rasga permitiendo que asomen las primeras hojas. A los siete días aproximadamente la raíz primaria deja de crecer, se seca y muere. Comienzan a aparecer entonces otras raíces a nivel del nudo cotiledonal llamadas raíces adventicias. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar. A partir del meristemo apical se desarrollan nuevas hojas envainadoras las cuales marcarán diferentes sitios de localización de los nudos. Estos nuevos nudos difieren del nudo cotiledonal.

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Fuente: http://www.cyta.com.ar/semilla/germinacion/germinacion_archivos/
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Viabilidad de las semillas y tecnologías usadas para mejorar la germinación
La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar; depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años, aunque existen algunas especies con una cubierta seminal dura, como las leguminosas, cuyas semillas pueden germinar después de decenas o centenas de años. El caso más extremo es el de las semillas de Nelumbo nucifera con una antigüedad de unos 250 a 400 años. Por el contrario, hay algunas especies cuyas semillas no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y álamos (Populus).
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal.
Los tiempos y porcentajes de germinación y emergencia de plántulas son criterios importantes en la producción de cultivos. La germinación de semillas de cultivos sin dormancia puede ser afectada, como se vio anteriormente, por factores ambientales como la temperatura y la humedad. Aunque muchas especies pueden desarrollarse en un rango amplio de condiciones ambientales, las altas o bajas temperaturas, o la escasez de agua pueden reducir el porcentaje de germinación de las semillas. Es por ello que, en algunos casos, ciertas tecnologías pueden mejorar fisiológica o físicamente la tasa de germinación, entre ellas la “imprimación”, “coating “o “peleteado”
La imprimación es una tecnología que controla la toma de agua por parte de la semilla y permite que la germinación comience antes de la imbibición completa. De esta forma, aumenta el porcentaje y la tasa de germinación de las semillas bajo un amplio rango de condiciones y mejora el vigor y crecimiento de las plántulas. Puede realizarse por inmersión de las semillas en soluciones de ciertas sustancias disolventes, como polietilenglicol, nitrato de potasio o manitol, por introducción controlada de pequeñas cantidades de líquido en las semillas, o por mezcla de las semillas con materiales sólidos como tierra de diatomeas o vermiculita conteniendo agua para controlar la toma de agua por parte de las semillas. Después de este proceso las semillas retienen tolerancia a la desecación y pueden ser desecadas para su almacenamiento y transporte. Sin embargo, estas semillas no pueden almacenarse por mucho tiempo y deben ser cuidadosamente manipuladas. Ese tipo de técnica ha sido aplicado para muchas hortalizas y ornamentales, como lechuga, tomates, zanahorias, pensamientos y algunos pastos de las cuales la cantidad de semilla disponible suele ser pequeña y el valor muy alto. Para cultivos como maíz, trigo, algodón o soja, de los que es posible disponer de muchas semillas y los costos son más bajos, el proceso de priming es caro y dificultoso. En este caso lo que los productores hacen es usar más cantidad de semillas para asegurarse la germinación y rendimiento esperado.
Un punto importante en la mejora de cultivares y producción de semillas es la existencia de procesos de certificación de calidad de semilla que implementan las compañías semilleras para ofrecer al productor semillas con alto poder germinativo y rendimiento.
Otras tecnologías pueden mejorar el desarrollo y establecimiento de los cultivos. Por ejemplo la inoculación de semillas de leguminosas como soja o alfalfa con biofertilizantes conteniendo especies de Rhizobium (ver cuaderno n° 24, 87) para ayudar a la fijación de nitrógeno atmosférico. Por otro lado las semillas son tratadas con fungicidas o insecticidas para conservarlas en buen estado y proteger a las plántulas de las plagas y enfermedades (ver Cuaderno nº 93). Los programas de semillas tienen una importante función en la prevención de dispersión de enfermedades a través de semillas contaminadas. Muchos países tienen regulaciones fitosanitarias que monitorean estrictamente la presencia de enfermedades en los campos de producción de semillas o directamente en las semillas. La detección y monitoreo de enfermedades en semilla han sido facilitados por el desarrollo de tests de laboratorio en los cuales los patógenos son cultivados a partir de las semillas e identificados por anticuerpos o técnicas de amplificación de ADN (ver cuadernos nº 67 y 108)
La tecnología de coating de semillas con polímeros biodegradables de almidón permite hacer más lenta la imbibición y prevenir el daño de células que la imbibición rápida puede provocar en suelos fríos. Otros polímeros tienen permeabilidad al agua dependiente de la temperatura que proviene la imbibición hasta una temperatura adecuada. A su vez el coating o peleteado pueden ser usados para dar forma más regular a semillas de tamaños o formas irregulares para que puedan ser sembradas por máquinas.

Las semillas y la biotecnología de plantas
Las nuevas y únicas características que agregan valor agregado al cultivo son vendidas a los productores a través de las semillas. El mejoramiento genético incrementa el valor de las semillas, pero el valor agregado desarrollado a través de la biotecnología debe ser incorporado a variedades elite de alto rendimiento, alta calidad y resistencia a enfermedades para que pueda ser aprovechado con éxito por los productores (ver cuadernos n° 6, 27, 33, 70 y 90). Esto ha provocado la fusión entre compañías de producción de semillas y aquellas que generan biotecnología de cultivos.
Entre las posibles aplicaciones de la biotecnología moderna, la producción de semilla sintética y el manejo de la apomixis (ver Cuaderno nº 56) constituyen herramientas alternativas poco desarrolladas hasta el momento pero que tienen un amplio potencial en la agricultura.
La mayoría de las plantas de interés económico se propagan mediante semillas verdaderas. Sin embargo, existen muchas plantas que no se propagan mediante semillas verdaderas y lo hacen a través de sus partes vegetativas, como la caña de azúcar, frutilla, papa, varios árboles y plantas ornamentales. Otras especies tienen semillas de baja calidad o presentan dificultades para germinar o no producen semillas verdaderas. En estos casos el uso de semillas sintéticas resultaría ventajoso.
Las semillas sintéticas son el resultado de la aplicación en agricultura del fenómeno de embriogénesis somática (ver cuadernos n°35 y 56). Esta semilla se diferencia de la semilla verdadera en que el embrión es producido por el fenómeno conocido como embriogénesis somática, y no cigótico, y que tiene endosperma y cubierta. Cuando estas semillas son puestas en condiciones adecuadas, germinan y se convierten en plantas.
Existen diferentes mecanismos para producir semillas sintéticas, entre las que pueden mencionarse alfalfa, zanahoria, apio y especies forestales como Picea abies, Pinus radiata y Pseudotsuga.
Algunas plantas con flores forman semillas que contienen embriones genéticamente idénticos a la planta madre, sin que intervengan los procesos de meiosis y fecundación. Este modo asexual de reproducción se llama apomixis (ver cuadernos n° 35, 56 y 70) y fue descripto en más de 400 especies de plantas. Aunque desde el punto de vista del mejoramiento genético la apomixis puede considerarse como un sistema que restringe la recombinación genética, esta forma de reproducción constituye una herramienta única para desarrollar cultivares superiores y preservar combinaciones híbridas indefinidamente. Los primeros experimentos dirigidos a introducir la apomixis a través de cruzamientos fueron realizados hace más de 40 años.
El entendimiento de las bases moleculares de la apomixis se ha incrementado a causa del desarrollo de técnicas de biología molecular y al creciente interés en el tema despertado en las instituciones científicas. Los resultados obtenidos hasta ahora han contribuido al mejoramiento de las especies, como es el caso de las gramíneas forrajeras tropicales y subtropicales. Es de esperar que en los próximos años el conocimiento de las bases genéticas y moleculares del carácter se incremente considerablemente y con esto sea posible la comprensión del mecanismo biológico responsable de la apomixis, así como su transferencia a las especies de gran cultivo.