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Cuaderno Nº 39  

Diversidad, Selección Natural y Selección Artificial
 

La diversidad de plantas que la agricultura moderna produce actualmente para satisfacer las demandas de la población mundial, es el resultado de numerosas modificaciones genéticas ocurridas de forma natural y de forma artificial (por la mano del hombre) por medio de la agricultura tradicional desde hace, aproximadamente, 10 mil años. Numerosos ejemplos muestran que las especies vegetales que el hombre utiliza para sus necesidades, son diferentes a sus antecesores como resultado de años de mejoramiento. La modificación genética de plantas comenzó a través de la reproducción selectiva: preservar semillas de las plantas más vigorosas, para sembrarlas posteriormente. A lo largo de un período de muchos años, esta selección resultó en variedades de cultivo con mayor rendimiento.
Inclusive, el proceso de selección se ha llevado a cabo en los animales, no solo en el ganado, sino también en perros, gatos, peces, etc.
Hoy en día la ingeniería genética se ha sumado como una herramienta complementaria de gran utilidad para generar variación en los organismos con objetivos definidos (ver Cuadernos Nº 4, 5, 6, 7, 17, 18, 22, 27, 56, 59, 67).
Pero, la ingeniería genética no es la única ni la primera fuente de diversidad. Factores tales como la selección natural, las mutaciones, la hibridación y la selección artificial, determinan la variabilidad genética de las plantas cultivadas.  

Mutaciones y Variabilidad genética
La fuerza fundamental en la evolución de las plantas cultivadas o silvestres son las mutaciones: cambios casuales y azarosos en la estructura o el número de cromosomas, capaces de inducir procesos que llevan a cambiar la forma, estructura y crecimiento de una planta (ver Cuaderno Nº 3, 20, 40, 41).
El hombre ha aprovechado algunos tipos de mutaciones útiles para el mejoramiento de los cultivos. Un ejemplo histórico es el de la remolacha azucarera. Para satisfacer la demanda de azúcar en Europa, el mejorador de plantas francés Vilmorin tomó como base una remolacha forrajera con poco más del 6% de azúcar. A lo largo de varias generaciones de cruzamientos, fue escogiendo los tipos de mayor contenido de azúcar, y a través de una selección paulatina llegó a obtener una planta nueva, la remolacha azucarera, con 10 a 20% de azúcar.
Un tipo de mutaciones, que genera los llamados poliploides, es de gran interés para los productores. En este caso la mutación consiste en doblar o multiplicar el número básico de cromosomas (n). Se encuentran individuos o especies con 3 veces el número básico de cromosomas o triploidía (3n), tetraploidía (4n), hexaploidía (6n), etc. Numerosas plantas cultivadas son poliploides, entre ellas la caña de azúcar, tabaco, maní, trigo, uva, papa, ananá, algodón, banana, naranja de ombligo, etc.
La frutilla se originó a través del cruzamiento de dos especies de fresas de jardín de origen geográfico diferente, cuando se plantaron juntas en jardines ingleses a mediados del siglo XIX.
El tabaco, se originó a partir del cruce entre dos especies diferentes y posterior doblamiento del número de cromosomas: Nicotiana sylvestris (2n=24) con Nicotiana tomentosa (2n=24) resultando Nicotiana tabacum (4n=48).

Hibridación y nuevos cultivos
La hibridación también juega un papel importante en la formación de nuevos cultivares o especies (ver Cuaderno Nº 5). Seleccionando las mejores plantas o las más vigorosas, los agricultores a lo largo del tiempo enriquecen la genética de las plantas con atributos importantes para el cultivo, tales como mayor rendimiento, incremento en la resistencia a plagas y mayor compatibilidad con los sistemas de producción.
Debido a que la mejora de los cultivos depende de la diversidad genética, por ejemplo, nuevas fuentes de genes y expresión de los genes existentes, el mejoramiento continuo requiere y continuará requiriendo aún mayor diversidad. Esta necesidad de diversidad condujo a nuevas estrategias en la reproducción de las plantas cuando los agricultores descubrieron que los cruces entre ciertas especies estrechamente relacionadas podían producir frutos fértiles. Esta reproducción cruzada interespecífica o intergenérica, natural o intencional, permitió una nueva recombinación y selección de genes que provee nuevas fuentes de diversidad genética y de rasgos deseables.

La reproducción cruzada entre especies presenta dos posibles resultados:
1. la creación de nuevas especies que contengan todos los genes de los múltiples progenitores. De esta manera se obtuvo el triticale, un híbrido fértil entre el trigo y el centeno, producto de un doblaje espontáneo de cromosomas.
2. la recombinación, en la cual se mantiene un genoma simple, que consiste en una mezcla de genes seleccionados al azar de cada una de las especies parentales. Largos segmentos de cromosomas que contienen miles de genes individuales han sido incorporados de esta manera de una especie a otra. Este tipo de tecnología se emplea actualmente por criadores de muchos cultivos, incluyendo cereales, tomate, maíz, trigo, girasol, soja, algodón, entre otros, todos los cuales son producto de extensa modificación y selección genética.
Los productos que ocurren naturalmente de cruzamientos interespecíficos han sido empleados por miles de años, y muchos de los alimentos que se comen actualmente, provienen de tales cruces. Un buen ejemplo es el trigo hexaploide cultivado, el cual tiene tres genomas diferentes, cada uno derivado de una especie silvestre ancestral.
A veces, el cruzamiento de dos especies puede producir un embrión viable, que en condiciones naturales se desarrolla durante un período de tiempo y luego muere. Sin embargo, usando la técnica conocida como rescate de embriones mediante cultivo in vitro, el embrión puede ser recuperado poco después de la fertilización y colocado en un sistema de cultivo. De este modo, el embrión puede desarrollarse hasta ser una planta madura y fértil. El cultivo de tejidos puede así preservar y aumentar el acceso a la diversidad genética (ver Cuaderno Nº 98, 89).

Las fuerzas de selección
Los cambios que se producen en las especies cultivadas ya sea por mutaciones o por hibridación están sujetos luego a la acción de las fuerzas selectivas.
El concepto de selección fue concebido y difundido por Charles Darwin, inspirado al leer trabajos del economista Malthus. Darwin sostenía que cuando los recursos son limitados, la producción de más individuos que los que el medio puede sostener llevará a la lucha por la existencia. De esta lucha solo un porcentaje sobrevivirá y originará nueva descendencia. No todos los miembros de una población tienen necesariamente las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse (debido a la competencia por los recursos y las parejas). De acuerdo a pequeñas variaciones genéticas, algunos individuos sobreviven mejor a su medio ambiente que otros, y realizan una mayor contribución al conjunto genético de la siguiente generación. Este proceso de "supervivencia de los más favorecidos" fue llamado por Darwin Selección Natural.
La selección natural no es resultado de la adaptación de un individuo, sino la existencia de variantes dentro de la población que tengan mayor poder de supervivencia, y permitan la continuidad de la especie toda. Por ejemplo la aplicación de un herbicida X destruye la gran mayoría de malezas, pero existe una variante entre la especie de mayor resistencia, la cual podrá sobrevivir y propagarse rápidamente ocupando los espacios liberados por las malezas destruidas. En ese caso la especie en sí no crea resistencia, sino que dentro de ella existían variantes resistentes que tenían la característica que les permite sobrevivir ante la presencia de un factor de selección, producto de la diversidad genética propia de una especie.
De la misma forma, en una población existen individuos capaces de sobrevivir ante la aparición de factores ambientales estresantes como la sequía, helada o salinidad.

Selección natural y selección artificial en plantas cultivadas
En las plantas cultivadas los factores de selección natural son los mismos que en las especies silvestres.
1. de origen ambiental: temperatura, luz, fotoperíodo, sequía, salinidad, etc;
2. características intrínsecas de la especie: capacidad de competencia, eficiencia de reproducción, etc.
La respuesta de un organismo a esos factores se expresa en su grado de adaptación y, como se dijo previamente, se mide por su supervivencia. Sin embargo, en las plantas cultivadas se debe agregar a los factores naturales, la acción del hombre, es decir la selección artificial que actúa conjuntamente con la natural. Esto hace que el total de fuerzas selectivas resulte diferente en plantas silvestres y en plantas domesticadas. Cuando el hombre elige variantes con alguna característica de interés favoreciendo su reproducción en tiempo y espacio, o genera nuevas modificaciones genéticas en las plantas y cambia el hábitat, se modifica fundamentalmente la influencia de la selección natural.
Cambia las condiciones de suelo y microclima, protege a las plantas de la competencia con las malezas y plagas, incrementa la cantidad de nutrientes disponibles y del agua, y somete a las plantas a prácticas que cambian su forma natural. El cultivo favorece la supervivencia de plantas que en condiciones naturales tendrían pocas posibilidades de sobrevivir.
La acción del hombre más determinante con las plantas cultivadas ha sido moverlas desde sus centros de origen a nuevos hábitats (ver Cuaderno Nº 81). Este proceso está íntimamente relacionado con el desarrollo histórico de los pueblos, su expansión y decadencia (ver Cuaderno Nº 59). Ha producido transformaciones importantes en los cultivos, porque las plantas al moverse a nuevos hábitats, incorporan por hibridación germoplasma nuevo, y las recombinaciones resultantes pueden superar los efectos de selección natural o artificial. Las plantas cultivadas se transforman así, conforme a la antigüedad de su cultivo y a su amplitud geográfica, y llegan a ser muy diferentes de los tipos originales.
Los rasgos que caracterizan a las plantas cultivadas pueden evidenciarse mejor si se los compara con sus correspondientes en los tipos silvestres. Las diferencias entre ambos son la obra del hombre en primer lugar porque este elige de las poblaciones naturales tipos diferentes por tamaño, forma, color, y otras características, y además porque al mantenerlos en cultivo incrementa su variabilidad, y así los va alejando más de las poblaciones naturales de las que se originaron.
En general, resulta familiar el aspecto de una mazorca de maíz. Sin embargo no siempre fueron como parecen (ver Cuaderno Nº 27, 99). Hace unos 8000 años algunos indígenas que habitaban en México comenzaron a realizar la domesticación del maíz moderno a partir de su antecesor el teosinte. Este tipo de maíz produce unas mazorcas diminutas de no más de 5 cm de largo, con pocos granos. La planta es muy diferente a la del maíz actual que solo tiene un tallo como una inflorescencia masculina terminal y varias femeninas en las axilas del tallo. En el teosinte pueden observarse varios tallos con varias inflorescencias masculinas terminales y femeninas axilares. De los aproximadamente 25.000 genes que tiene el maíz, se ignora cuántos fueron eliminados a lo largo de la evolución, cuántos mutados, duplicados o modificados de alguna forma por la naturaleza y la mano del hombre. Las modificaciones genéticas que fueron siendo seleccionadas, natural y artificialmente, a lo largo del tiempo dieron lugar a variedades con alto rendimiento y distintas resistencias a enfermedades y plaga. Actualmente, el maíz no es capaz de sobrevivir sin la intervención del hombre.

 

Características de las plantas cultivadas
Los rasgos que caracterizan a las plantas cultivadas pueden resaltar mejor si se los compara con sus correspondientes tipos silvestres.
Las características principales de las especies cultivadas son las siguientes:


Mayor variabilidad: la variabilidad es mucho mayor en plantas cultivadas que en silvestres dado que el hombre promueve la variabilidad y la conservación de germoplasma. En las etapas primitivas de la agricultura el hombre plantaba por lo común muchas variedades de la misma especie. A medida que los cultivos se tecnificaron el número de cultivares usados se redujo. Hoy en día las semilleras ofrecen nuevos cultivos mejorados, y esta oferta se renueva año a año. Esto resulta en la necesidad de conservar colecciones de variedades primitivas que van dejando de usarse, a las cuales hay que recurrir en búsqueda de genes para mejorar el rendimiento o la resistencia a las plagas o enfermedades de los cultivos relacionados. En Argentina el INTA posee colecciones de germoplasma de los diferentes cultivos de interés agronómico (ver Cuaderno Nº 89).

Altos rendimientos: El rendimiento se expresa por lo general en peso o tamaño. El hombre escoge con frecuencia formas más grandes para el cultivo, las cuales se caracterizan por tener células de mayor tamaño que los tipos corrientes, lo que determina un incremento en las dimensiones de las hojas, frutos, tallos o semillas. Generalmente estas formas gigantes se encuentran en poliploides. El pasto Timothy por ejemplo es un hexaploide que produce mucho más forraje que las formas diploides de las que se originó. Pero hay casos en que sin haber cambio en el número de cromosomas el tamaño incrementa notablemente. Tal es el caso de los tomates en que los frutos de algunos cultivares llegan a pesar hasta 50 veces más que sus congéneres silvestre, sin que haya variado el número de cromosomas.
Riqueza de formas: Como resultado de un largo cultivo y de selección intensa es frecuente que una especie cultivada presente formas numerosas, diferentes en su estructura y utilización. Un caso de esos se presenta en la col, Brassica olerácea. Esta especie crece silvestre en algunos lugares de Europa como una planta de follaje esparcido. Su domesticación es muy antigua y en el largo cultivo ha presentado formas muy diversas, que el hombre ha sabido conservar. La berza tiene hojas planas que tienden a enrollarse.
El repollo de follaje más abundante forma una cabeza compacta y se conocen muchos cultivares de diferente forma y color. Los bretones dan pocas hojas, anchas y muy recortadas. En la col de Bruselas hay yemas en forma de repollos diminutos a lo largo del tallo. El brócoli tiene hojas verdes muy divididas en un casco y una inflorescencia menos apretada la coliflor. En la coliflor hay al final del tallo una inflorescencia blanca y carnosa. El nabocol tiene un tallo carnoso casi esférico con hojas espaciadas. Además se conocen otros tipos de coles a menudo tan diferentes que se han colocado taxonómicamente en otras especies.

Semillas o espigas no caedizas: La transición en los cereales de plantas con semillas caedizas a permanentes es el resultado de alguna mutación. En las gramíneas hay una zona de separación en la base de cada espiga, que la separa de la inflorescencia. Cuando esta zona no se forma, las espiga permanecen adheridas al eje y su recolección es más fácil.
Cambios en los medios de dispersión: Existen medios mecánicos como apéndices , que fijan las semillas a la piel de los animales; estos se hallan en los tipos silvestres por ejemplo de la remolacha, pero no se encuentran en las variedades cultivadas. En los tabacos cultivados las cápsulas donde se alojan las semillas permanecen cerradas mientras que en muchas especies silvestres de Nicotiana se abren para dejar salir las semillas.  
Cambios de estructura: Los cambios de estructura se reflejan en un incremento del rendimiento, ya sea porque se aumenta el número de partes útiles, como hojas o semillas, o porque la proporción utilizable de ellas sea menor. Un ejemplo del primer caso se presenta en trigo en que las formas primitivas son de espigas mucho menores, tanto por el número de granos como por su tamaño. En las especies cultivadas por sus frutos la proporción de la parte comestible es mayor que en las silvestres. Eso se debe a engrosamiento de las paredes, carencia o menor número dde semillas, etc. Lo mismo se observa en ciertos órganos subterráneos, como el caso de las zanahorias silvestres con varias raíces delgadas y duras mientras que las formas en cultivo tienen una sola raíz y carnosa.
Pérdida de principios tóxicos:  Muchas plantas silvestres contienen principios tóxicos que las defienden de sus depredadores. Estos principios se han eliminado por selección durante muchas generaciones de cultivo, tal es el caso de las papas, mandioca, lupines, tomate, etc.
Cambios en el sistema de polinización: Estos cambios se producen por cambios en las estructuras florales en ambientes donde, por ejemplo, no existen los insectos que realizan la polinización. El tomate es un ejemplo, que si bien en su ámbito natural es de polinización cruzada puede desarrollar líneas autofértiles por adaptaciones en las flores.
Tipos anuales derivados de perennes: En el algodón por ejemplo, las formas anuales permitieron extender el cultivo hacia zonas tropicales donde los días más cortos no permiten florecer a los algodoneros perennes

En la actualidad la biotecnología moderna permite generar nuevas modificaciones genéticas en los cultivos, con objetivos similares a los que tuvieron los proyectos de mejoramiento que vienen sucediendo desde hace miles de años con técnicas tradicionales. Sin embargo, y aunque la ingeniería genética resulta una herramienta complementaria, presenta la gran ventaja de ampliar las posibilidades de fuentes de genes y de generar modificaciones de forma más precisa, superando el azar propio de las técnicas tradicionales como la hibridación y la inducción de mutaciones. 

 
 

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